激素調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育和對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的方方面面。傳統(tǒng)認(rèn)為,植物激素的受體定位于細(xì)胞膜上。最近研究表明,茉莉酸、生長(zhǎng)素等激素的受體卻定位于細(xì)胞核中,這類(lèi)似于動(dòng)物激素的“核受體”。目前,人們對(duì)植物激素“核受體”的生理意義及作用機(jī)理尚所知甚少。
植物激素“核受體”作用機(jī)理
茉莉酸來(lái)源于不飽和脂肪酸的植物激素,調(diào)控植物的免疫反應(yīng)和適應(yīng)性生長(zhǎng)。對(duì)應(yīng)于病蟲(chóng)侵害或其它逆境刺激,活性茉莉酸被其“核受體”COI1識(shí)別而釋放核心轉(zhuǎn)錄因子MYC2的活性,進(jìn)而在全基因組范圍內(nèi)激活茉莉酸響應(yīng)基因表達(dá)。真核細(xì)胞中所有蛋白編碼基因的轉(zhuǎn)錄是由RNA聚合酶II完成的,任何基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)都離不開(kāi)特定的表觀遺傳環(huán)境。目前,人們尚不清楚COI1如何把茉莉酸信號(hào)準(zhǔn)確無(wú)誤地傳遞給RNA聚合酶II,以保證特異性地轉(zhuǎn)錄茉莉酸響應(yīng)基因;也不清楚參與茉莉酸途徑的表觀遺傳因子如何與COI1和MYC2等遺傳因子“密切溝通”,從而形成協(xié)調(diào)一致的茉莉酸響應(yīng)基因表達(dá)譜。
轉(zhuǎn)錄中介體(Mediator)是進(jìn)化上高度保守的由多個(gè)亞基組成的蛋白復(fù)合物。在基因轉(zhuǎn)錄過(guò)程中,轉(zhuǎn)錄中介體分別與基因特異的轉(zhuǎn)錄因子和RNA聚合酶II相互作用,介導(dǎo)二者之間的信息傳遞,被稱(chēng)為真核生物基因轉(zhuǎn)錄的中央控制器。中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所李傳友研究組的研究表明,在茉莉酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中,植物Mediator的亞基MED25通過(guò)與“核受體”COI1直接相互作用,而建立了茉莉酸受體蛋白與RNA聚合酶II及染色質(zhì)溝通的“橋梁”。
研究發(fā)現(xiàn),在“靜息”狀態(tài)下,MED25通過(guò)直接相互作用把COI1招募到核心轉(zhuǎn)錄因子MYC2靶標(biāo)基因的啟動(dòng)子區(qū)域;當(dāng)活性茉莉酸濃度升高時(shí),MED25促進(jìn)COI1依賴(lài)的對(duì)轉(zhuǎn)錄抑制子JAZ蛋白的降解。無(wú)論是在靜息狀態(tài)還是在激活狀態(tài)下,MED25的作用都有利于MYC2對(duì)茉莉酸響應(yīng)基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控。這表明茉莉酸信號(hào)的識(shí)別實(shí)際發(fā)生在MYC2的靶標(biāo)啟動(dòng)子區(qū)域。
進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),MED25還與組蛋白乙酰基轉(zhuǎn)移酶1(HAC1)相互作用,二者的相互作用可以選擇性地調(diào)控MYC2靶啟動(dòng)子H3K9乙酰化,從而促進(jìn)茉莉酸響應(yīng)基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)。此外,HAC1在MYC2靶啟動(dòng)子上的富集與活性依賴(lài)于COI1和MED25。因此,MED25將COI1與HAC1依賴(lài)的H3K9乙酰化聯(lián)系起來(lái),以激活MYC2對(duì)茉莉酸響應(yīng)基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控。
李傳友團(tuán)隊(duì)先前的研究表明,MED25還與核心轉(zhuǎn)錄因子MYC2直接相互作用從而把RNA聚合酶II招募到MYC2的靶標(biāo)啟動(dòng)子區(qū)域。研究揭示,Mediator復(fù)合體的同一個(gè)亞基可將參與茉莉酸信號(hào)途徑的遺傳因子(受體蛋白COI1和核心轉(zhuǎn)錄因子MYC2)與表觀遺傳因子(HAC1)整合至一個(gè)協(xié)調(diào)一致的轉(zhuǎn)錄調(diào)控過(guò)程中。
上述信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制可能適用于那些受體位于細(xì)胞核中的其它植物激素(比如生長(zhǎng)素)。研究人員發(fā)現(xiàn),MED25的蛋白結(jié)構(gòu)在高等動(dòng)物中是保守的;人類(lèi)的MED25通過(guò)直接相互作用把甲狀腺素等激素的“核受體”及HAC1的同源蛋白CBP1整合到同一個(gè)協(xié)調(diào)一致的轉(zhuǎn)錄調(diào)控過(guò)程中。研究發(fā)現(xiàn)了茉莉酸“核受體”的作用機(jī)理,揭示了盡管植物激素“核受體”的作用機(jī)制與動(dòng)物中的顯著不同,但二者在與Mediator亞基互作及調(diào)控激素響應(yīng)基因表達(dá)的層面有非常高的保守性。
該研究在線發(fā)表在PNAS雜志上。研究工作得到了科技部重大研究計(jì)劃、中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)專(zhuān)項(xiàng)和國(guó)家自然科學(xué)基金委的資助。
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